K- и r-стратегии популяций. Способы регуляции численности у человека. Механизм современного демографического перехода. Экологические стратегии выживания популяций R к концепция выживания видов

Общее представление

Согласно теории, естественный отбор в процессе эволюции происходит по одному из двух возможных сценариев, или стратегий. Эти стратегии, названные r и K , математически взаимосвязаны уравнением популяционной динамики Ферхюльста (англ. Verhulst equation ):

где r - скорость роста численности популяции (N), а K - переносимый объём, или максимальная плотность популяции. Проще говоря, организмы , придерживающиеся r-стратегии (так называемые «оппортунистические »), стремятся к максимально возможной скорости роста численности (параметр r). Потомство таких видов с большой долей вероятности не доживает до зрелого возраста. Организмы, придерживающиеся K-стратегии («равновесные »), наоборот, находятся в состоянии равновесия со своими ресурсами и воспроизводят относительно мало, однако стремятся вложить в потомство как можно больше.

r-K отбор и устойчивость к воздействиям внешней среды

Сравнительный анализ обеих стратегий представлен в следующей таблице:

Характеристика	r-стратегия	K–стратегия
Численность популяции	Очень изменчива, может быть больше K	Обычно близка к K
Оптимальный тип местообитания или климата	Изменчивый и(или) непредсказуемый	Более-менее постоянный, предсказуемый
Смертность	Обычно катастрофическая	Небольшая
Размер популяции	Изменчивый во времени, неравновесный	Относительно постоянный, равновесный
Конкуренция	Часто слабая	Обычно острая
Онтогенетические особенности	Быстрое развитие, раннее размножение Небольшие размеры Единственное размножение Много потомков Короткая жизнь (менее 1 года)	Относительно медленное развитие Позднее размножение Крупные размеры Многократное размножение Мало потомков Долгая жизнь (больше 1 года)
Способность к расселению	Быстрое и широкое расселение	Медленное расселение

r-K как непрерывный спектр

Несмотря на то, что часть организмов являются исключительно r- или K-стратегами, большинство всё же имеют помежуточные характеристики между этими двумя крайними противоположностями. Например, у деревьев наблюдаются такие присущие K-стратегии черты, как долголетие и большая конкурентоспособность. Однако они вырабатывают большое количество диаспор и широко их распространяют, что присуще r-стратегам.

Экологическая сукцессия

В регионах, где происходят крупные экологические катаклизмы, такие как например это случилось после извержения вулкана на о. Кракатау в Индонезии или на горе Сент-Хеленс в штате Вашингтон , США , r- и K-стратегии играют очень важную роль в экологической сукцессии (или последовательности), которая восстанавливает баланс экосистемы . Как правило, основную роль здесь играет r-стратегия благодаря своей высокой репродуктивности и экологическому оппортунизму. Вследствие такой стратегии флора и фауна быстро увеличивают свой потенциал, и по мере восстанавливаения равновесия с окружающей средой (в экологии - климаксное сообщество), последователи K-стратегии постепенно выходят на первый план.

Примечания

Литература

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Теория r-K отбора" в других словарях:

- … Википедия

- (греч. θεωρία рассмотрение, исследование) учение, система идей или принципов. Является совокупностью обобщенных положений, образующих науку или ее раздел. Теория выступает как форма синтетического знания, в границах которой отдельные… … Википедия

- (англ. Contract theory) раздел современной экономической теории, рассматривающий определение параметров контракта экономическими агентами в условиях (как правило) асимметричной информации. Содержание 1 Агентская проблема … Википедия

Теория эволюции Чарльза Дарвина: за и против - В 1859 году Чарльз Дарвин (1809 1882) опубликовал свою работу «Происхождение видов путем естественного отбора». В этой монографии Дарвин утверждал, что формы жизни являются результатом не творческой деятельности разумного Творца, а… … Энциклопедия ньюсмейкеров

Теория нейтральных мутаций и случайного дрейфа генов в молекулярной эволюции - * тэорыя нейтральных мутацый і выпадковага дрэйфу генаў у малекулярнай эвалюцыі * neutral mutationrandom drift theory of molecular evolution or n. th. or n. mutation th. теория, согласно которой большинство нуклеотидных замен в течение эволюции… … Генетика. Энциклопедический словарь

Теория одноразовой сомы, иногда теория расходуемой сомы (англ. Disposable soma theory) эволюционно физиологическая модель, которая пытается пояснить эволюционное происхождение процесса старения. Теория была предложена в 1977 году… … Википедия

ТЕОРИЯ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА - см. Отбор естественный. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 … Экологический словарь

Теория элит концепция, предполагающая, что народ в целом не может управлять государством и эту функцию берёт на себя элита общества. Элиты разных эпох отбирались по самым разным признакам сила, происхождение, образова­ние, опыт, способности … Википедия

Это теоретическое обоснование конфликта Содержание 1 Предыстория возникновения и генезис теории социальных конфликтов … Википедия

Теория праздного класса: экономическое исследование институций (англ. The Theory of the Leisure Class: An Economic Study of Institutions, 1899) книга американского экономиста Т. Веблена. В этой книге американский ученый предлагает… … Википедия

Книги

• Теория и методика синхронного плавания. Учебник , Максимова М.. В учебнике рассматриваются: характеристика вида спорта, история синхронного плавания, техника исполнения классификационных фигур и построение произвольных композиций, основы исполнительского…

Слово «стратегия», исходно обозначающее определенную систему спланированных военных действий, пришло в экологию во второй половине ХХ столетия, причем первоначально говорили только о стратегии поведения животных.

П. Макартур и Е. Уилсон (MacArthur, Wilson, 1967) описали два типа стратегий организмов как результаты двух типов отбора, связанных отношениями трейдоффа – r–отбора и K–отбора:

«r–отбор» – эволюция в направлении увеличения затрат на размножение организма, итогом которой являются r‑стратеги;

«K–отбор» – эволюция в направлении увеличения затрат на поддержание жизни взрослого организма, ее итогом являются К‑стратеги.

Популяции К‑стратегов, крупных организмов, живущих в стабильных «предсказуемых» условиях, имеют достаточно постоянный показатель многочисленности, и среди взрослых особей наблюдается интенсивная конкуренция, на противодействие которой (т.е. на выживание) затрачивается основная доля ресурсов. Влияние конкуренции испытывают на себе и молодые особи, однако оно ослаблено, так как у животных‑К‑стратегов, как правило, отмечается забота родителей о потомстве, количество которого ограничено (слон, лев, тигр и др.).

Популяции r‑стратегов состоят из мелких организмов с высоким вкладом в размножение, они формируются в «непредсказуемых» флюктуирующих условиях (домовая мышь, рыжий таракан, домашняя муха и др.). Периоды быстрого роста этих популяций при избытке ресурсов и слабой конкуренции чередуются с периодами «кризисов», когда количество ресурсов резко уменьшается. По этой причине размер таких популяций зависит в первую очередь от количества ресурсов и потому колеблется вне связи с конкуренцией. У r‑стратегов – короткий жизненный цикл, позволяющий им успеть дать потомство до наступления очередного «кризиса», и специальные приспособления для переживания «кризисов» в покоящемся состоянии.

Э. Пианка (1981), рассматривая типы стратегий Макартура – Уилсона, подчеркнул, что «мир не окрашен только в черное и белое» и в природе преобладают организмы с переходными между r– и K‑типами стратегий. У таких организмов отмечается некоторый компромисс между полярными составляющими трейдоффа, однако не существует организмов со стратегией, включающей целиком синдромы К‑стратегов и r‑стратегов («нельзя быть одновременно салатом и кактусом»).

У системы стратегий Макартура – Уилсона было, по крайней мере, два независимых и неизвестных этим ученым предшественника, имевших такие же взгляды.

Во‑первых, о принципах дифференциации эволюции в направлениях поддержания организмами собственного существования и «продолжения себя в потомках» писал Г. Спенсер (1870). При этом Спенсер рассматривал данные направления эволюции как антагонистические, т.е. как трейдофф. В качестве примеров результатов такой эволюции он рассматривал слона и мелких животных.

Во‑вторых, предтечей системы К– и r‑стратегов был и ботаник Дж. Маклиод (McLeod, 1884, по Hermy, Stieperaere, 1985), который разделил растения на «пролетариев» и «капиталистов». (Разумеется, столь экстравагантные названия для типов были данью моде – именно в этот период в Европу пришел марксизм, тем не менее аналогии Маклиода весьма удачны).

Растения‑капиталисты затрачивают основную энергию на поддержание взрослых особей, они уходят зимовать с капиталом из фитомассы многолетних тканей – древесных стволов и ветвей, корневищ, клубней, луковиц и пр.

Растения‑пролетарии, напротив, зимуют в стадии семян, т.е. без капитала, так как энергия в основном затрачивается на размножение. Это однолетники, которые образуют большое количество семян и выживают за счет того, что всегда какая‑то их часть попадает в благоприятные условия. Кроме того «пролетарии» имеют семена, способные формировать почвенные банки, в которых подолгу сохраняют всхожесть и годами ждут «своего часа».

Растения с переходным типом стратегии, например многолетние луговые травы, характеризуются достаточно высокой плодовитостью и умеренной долей зимующих органов.

Контрольные вопросы

1. В чем состоит принципиальное различие К‑отбора и r‑отбора?

2. Как относятся организмы К– и r‑стратегий к флюктуациям количества ресурсов?

3. Какие ученые внесли вклад в разработку концепции К‑отбора и r‑отбора?

4. Охарактеризуйте различия растений‑пролетариев и растений‑капиталистов.

Выживаемость — абсолютное число особей (или процент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени:

Z = n/N * 100%, где Z — выживаемость, %; n — число выживших; N — исходная численность популяции.

Выживаемость зависит от ряда причин: возрастного и полового состава популяции, действия тех или иных факторов среды и др.

Выживаемость можно выразить в виде кривых выживания , которые отражают, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции.

Различают три основных типа кривых выживания:

1. кривая I типа свойственна организмам, смертность которых на протяжении всей жизни мала, но резко возрастает в ее конце (например, насекомые, погибающие после кладки яиц, люди в развитых странах, некоторые крупные млекопитающие);
2. кривая II типа характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни (например, птицы, пресмыкающиеся);
3. кривая III типа отражает массовую гибель особей в начальный период жизни (например, многие рыбы, беспозвоночные, растения и другие организмы, не заботящиеся о потомстве и выживающие за счет огромного количества икринок, личинок, семян и т.п.).

Встречаются кривые, сочетающие черты основных типов (например, у людей, живущих в отсталых странах, и некоторых крупных млекопитающих кривая I типа вначале имеет резкое падение в связи с большой смертностью сразу после рождения).

Комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставления потомства, называют экологической стратегией выживания . Выделяют два типа экологических стратегий: r-стратегия и K-стратегия. Характерные особенности приведены ниже.

r-виды (виды-«оппортунисты»)	K-виды (с тенденцией к равновесию)
Размножаются быстро: высокая плодовитость, время генерации короткое	Размножаются медленно: низкая плодовитость, продолжительное время генерации
Скорость размножения не зависит от плотности популяции	Скорость размножения зависит от плотности популяции, быстро увеличивается, если плотность падает
Вид не всегда устойчив на данной территории	Вид устойчив на данной территории
Расселяются широко и в больших количествах	Расселяются медленно
Малые размеры особей	Крупные размеры особей
Малая продолжительность жизни особи	Большая продолжительность жизни особи
Слабые конкуренты	Сильные конкуренты
Лучше приспособлены к изменениям окружающей среды (менее специализированные)	Менее устойчивы к изменениям условий среды (высокая специализация для жизни в устойчивых местообитаниях)
Примеры: бактерии, тли, однолетние растения	Примеры: крупные тропические бабочки, кондор, человек, деревья

r-стратеги (r-виды, r-популяции) — популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют J-образную кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции. Такие популяции быстро расселяются, но они малоустойчивы. К ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др.

K-стратеги (K-виды, K-популяции) — популяции из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей. Имеют S-образную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Такие популяции населяют стабильные местообитания. К ним относятся человек, кондор, деревья и др.

Размножение - производство потомков любым доступным для организма способом.

Биологический смысл

Биологический смысл размножения и связанных с ним процессов довольно разнообразен. Это: по-первых - воспроизводство численности видов и увеличение ее, в противовес естественной смертности, выеданию хищниками и прочим неурядицам. Во-вторых - это обеспечение новых генетических комбинаций и возможность появления новых признаков у потомства, что делает возможным эволюционное развитие группы. Кроме того, в ходе размножения часто решается проблема расселения в пространстве (особенно для малоподвижных видов), переживания периода неблагоприятных условий (чаще всего на стадии покоящихся яиц) и может осуществляться выход на новые пищевые ресурсы (доступные только молоди или личинкам, но не взрослым организмам).

Проблемы и приспособления.

Лишь немногие организмы, главным образом примитивные, способны размножаться пассивно (например, когда их порвут на части). Кроме того, подобный способ (бесполое, оно же вегетативное размножение) не обеспечивает одну из главных функций - появление новых признаков у потомства, которые могли бы дать материал для дальнейшей эволюции. Поэтому, как правило, основным для животных является половое размножение. Для него требуется: развитие специальных систем органов для созревания половых клеток, обеспечение спаривания этих клеток (мужских и женских) от разных особей, обеспечение этих клеток питанием для развития и роста зародыша, а нередко также и дальнейшая забота о молоди до обретения ей самостоятельности.

Возникает как минимум несколько разных сложных моментов. Во-первых, малоподвижные (тем более прикрепленные) организмы должны как-то решить проблему поиска партнера и спаривания (на первый взгляд, практически неразрешимую, особенно при небольшой плотности популяции). Во-вторых, появляющаяся при размножении молодь в любом случае сильно отличается от взрослых особей - она во много раз меньше, что требует выработки новых жизненных стратегий (других механизмов питания , защиты от хищников, осморегуляции и т.п.). Наконец, приходится решать вопросы, связанные с ростом молоди - то есть специально конструировать все структуры, в том числе скелетные, таким образом, чтобы они могли более или менее непрерывно расти, в конечном счете увеличиваясь во много раз. Впрочем, понятно, что все эти проблемы животным удалось успешно решить, и различаются скорее механизмы их решения.

К- и R - стратегии размножения

Стратегии размножения и заботы о потомстве стали предметом одной из общеэкологических теорий - теории R- и K-стратегий. Считается, что все организмы тяготеют к одной из этих двух стратегий размножения. К-стратеги (обычно крупные животные, доминирующие в стабильных местообитаниях и сложившихся сообществах, например - слоны) размножаются медленно и производят немного, но крупных потомков, которых окружают вниманием и заботой. Напротив, R-стратеги (в целом мелкие животные нарушенных местообитаний, например, крысы) плодятся быстро и помногу, но слабо заботятся о потомстве, что сопровождается высокой детской смертностью (взрослая смертность у них также высока). K-стратегия более выгодна в условиях, когда благополучие популяции определяется в основном конкуренцией, а R-стратегия - при сильном влиянии жестких . У человека различные стратегии проявляются даже в пределах вида: в городских популяциях (особенно в экономически развитых странах) люди размножаются медленно (едва обеспечивая воспроизводство), но вкладывают массу средств в содержание, воспитание и образование детей. Напротив, в бедных аграрных странах тропиков люди размножаются быстро и активно, не имея средств прилично одеть, обуть, обучить и иногда даже накормить детей, что нередко приводит к высокой детской смертности, но может и сопровождаться резкими вспышками численности (которые, кстати, отчасти и удерживают низкий уровень жизни в этих странах).

Вся эта теория, впрочем, разработана преимущественно для наземных позвоночных животных (и отчасти для наземных высших растений). В среде водных беспозвоночных действуют несколько иные закономерности. Чаще всего (особенно в море) происходит наоборот - крупные и массовые организмы выбрасывают миллионы микроскопических расселительных яиц или личинок; мелкие же гидробионты расселяются сами, а потомков производят гораздо меньше. Поясним это на примерах.

Сравнительный обзор размножения разных таксонов

Одноклеточные водоросли. В каждой группе одноклеточных водорослей существует два типа размножение - вегетативное и половое. Вегетативное - деление клеток в результате митоза. При обеспеченности ресурсами клетки одноклеточных водорослей размножаются преимущественно вегетативно, и численность популяции возрастает по экспоненте. При неблагоприятных для вегетативного деления условиях или в результате других причин у водорослей происходит половое размножение (мейоз), при котором образуются мужские и женские гаметы, после слияния которых формируется клетка с «новым» генотипом. Жизненные циклы одноклеточных водорослей, принадлежащих к разным филогенетическим группам, различаются. Циклы многих водорослей включают покоящиеся стадии - (покоящиеся клетки, споры, цисты и др.) для переживания неблагоприятных условий.

Беспозвоночные. Исходный (для водных, в первую очередь морских беспозвоночных) тип размножения, как считается, выглядит следующим образом. Примерно в одно время все взрослые мужские и женские особи в большом количестве выметывают прямо в воду свои половые продукты (яйцеклетки и сперматозоиды), которые сами (если повезет) находят друг друга в толще воды и спариваются. Это называется наружним оплодотворением. Сам организм при этом может быть малоподвижным или сидячим. Из оплодотворенной зиготы вырастает микроскопическая планктонная личинка, которая довольно длительное время плавает в толще воды, расселяясь с течениями, претерпевая разнообразные превращения и со временем переходя на внешнее питание (чаще всего фитопланктоном - так называемая планктотрофная личинка). Подрастая и готовясь переходить ко взрослому образу жизни, личинка оседает на подходящий донный субстрат и приобретает признаки взрослой особи, достигает макроскопических размеров и в дальнейшем еще долго растет. Этот тип размножения и развития позволяет решать все проблемы расселения и внутривидовой конкуренции именно за счет личинок (а взрослые особи могут быть даже сидячими - им не нужно непосредственно встречаться друг с другом). С другой стороны, такой подход сопровождается огромной смертностью как среди гамет, так и среди личинок, что требует массового их накопления и выброса, причем крайне важна синхронизация созревания и выброса половых клеток у разных особей популяции. Это достигается выбросом в воду сигнальных веществ, стимулирующим у особей выброс в воду всех накопленных заранее гамет. Обычно массовый нерест происходит один раз в год, причем у многих организмов - один раз в жизни. Как легко понять, такая стратегия удобна для относительно крупных, массовых, массивных и малоподвижных организмов: полипов, губок, моллюсков, крупных полихет, иглокожих и ракообразных. В общем, в море этот вариант считается самым типичным.

А также мелкие и подвижные беспозвоночные (ветвистоусые и веслоногие ракообразные, некоторые мелкие полихеты, олигохеты, улитки) не могут позволить себе массовый выброс гамет в воду (просто не имея достаточно массы), и применяют внутреннее оплодотворение: находят друг друга и спариваются сами, после чего самка, как правило, еще некоторое время вынашивает развивающиеся яйца внутри себя (уменьшая их смертность). Рождаются либо защищенные специальной оболочкой пассивные яйца, либо уже активные личинки. Личинки чаще всего ведут образ жизни, сходный со взрослыми; но нередко более подвижны, что обеспечивает популяции лучшее расселение в пространстве. Иногда и в этом случае личинки бентосных организмов на некоторое время становятся планктонными. Часто (например, у олигохет), личинок вообще нет, а молодь по строению и образу жизни сходна со взрослыми (прямое развитие). Все это позволяет генерировать на несколько порядков меньше половых продуктов, снижая репродуктивные затраты, и при этом размножаться круглый год, не заботясь о синхронизации нереста. Часто личинка при рождении снабжается запасом питательных веществ, достаточным для прохождения всей ее личиночной расселительной жизни, и вообще не питается (лецитотрофная личинка).

В пресных водах размножение по первому типу (с наружним оплодотворением и длительной стадией планктонной личинки) затруднено осмотическими проблемами: осморегулировать плавающие гаметы и планктонных личинок оказалось крайне неудобным, и большинство даже низших беспозвоночных применяют внутреннее оплодотворение - и никаких дополнительных планктонных личинок. Как правило, откладываются достаточно крупные яйца - в небольшом количестве, но с приличным запасом питательных веществ, что позволяет организму быть в большой степени лецитотрофным и вылупляться, будучи уже вполне макроскопическим и с развитой системой осморегуляции. Это путь пресноводных червей, улиток и большинства ракообразных. Веслоногие рачки (вроде циклопов) все же имеют планктонную личинку (науплиуса), но относительно короткоживущую, в серии последовательных линек быстро достигающую дефинитивного (взрослого) облика.

Насекомые, как группа в целом наземная, причем высокоподвижная именно на стадии взрослой особи (имаго), при освоении водной среды выработали свою стратегию размножения и жизненного цикла. Они оставили на долю взрослых особей именно расселительную функцию (а также спаривание и откладку яиц), а личинки, обитающие в воде (причем обычно гораздо дольше, чем имаго) отвечают за питание, рост (и накопление питательных веществ в теле), а также переживание в воде сезонов, неблагоприятных для жизни на суше (главным образом зимы). Личинки насекомых уже при вылуплении из яиц макроскопичны, способны к самостоятельному питанию и имеют вполне совершенную систему пресноводной (а иногда и солоноватоводной) осморегуляции. Интересно, что имаго у некоторых групп (поденки, ручейники, хирономиды, часть веснянок) вообще не питаются и живут очень недолго, и для успешного размножения применяется их синхронизированный вылет из водоемов. Таким образом, взрослые насекомые у несекомых приравниваются, функционально, к половым продуктам (гаметам) у многих морских беспозвоночных.

В некоторых группах беспозвоночных (чаще в пресных водах, чем в морских) распространен гермафродитизм - когда в каждой особи формируются и мужские, и женские половые органы и гаметы. Например, гермафродиты все легочные улитки (Pulmonata), олигохеты, усоногие ракообразные. При спаривании организм может выступать и самцом, и самкой, а часто - обоими сразу (тогда наблюдается взаимное оплодотворение). Биологический смысл гермафродитизма (то есть выращивания в каждом теле двойного набора органов) не вполне ясен. Иногда (но, видимо, редко) происходит самооплодотворение - это отчасти нарушает саму идею полового размножения (поскольку организм скрещивается сам с собой), зато позволяет единичной особи породить на новом месте новую популяцию.

Еще реже, чем гермафродитизм, у животных наблюдается бесполое размножение, при котором материнские особи фактически клонируют себя, порождая генетически точно такие же женские особи. Такая ситуация особенно характерна для периодов вспышек численности мелких пресноводных беспозвоночных - в частности, дафний и коловраток в летний период. В любом случае - это временная мера, рано или поздно (обычно осенью) сменяющаяся нормальным половым размножением. Впрочем, у одноклеточных простейших (как и у растений) бесполое размножение - самая обычная вещь, именно за счет его происходит основное воспроизведение видов.

Рыбы. Как правило, рыбы имеют наружнее оплодотворение, однако осуществляемое при личной встрече родительских особей (самка откладывает свои яйцеклетки, а самец тут же поливает ее молоками). Соответственно, рыбы мечут икру, обычно довольно мелкую и в больших количествах. Число икринок в среднем составляет несколько тысяч, но сильно варьирует у разных видов: от 10-30 штук (у колюшек) до 10-100 миллионов (у тунцов, трески и многих других крупных морских рыб). При этом икринки несут некоторый запас питательных веществ, что позволяет вылупляться из икры уже вполне сформировавшимся малькам, способным к плаванию и питанию. Никаких новых сред мальки рыб не осваивают, зато перехватывают спектры питания, обычно недоступные взрослым рыбам: они могут питаться зоопланктоном и мейобентосом. Правда, не ясно, сильно ли выигрывают от этого обстоятельства рыбы в целом или это вынужденная мера (поскольку ничем другим мальки рыб питаться не в состоянии за малостью размеров).

Отдельные виды рыб, тем не менее, имеют довольно причудливые формы размножения и защиты потомства. Наиболее известны проходные рыбы, меняющие ради размножения среду обитания. Лососевые и осетровые во взрослом состоянии живут в морях, а нерестятся в реках (где и произошли), и молодь их, приспособленная к пресноводной осморегуляции, некоторое время держится в реках и лишь потом спускается в море. При этом лососи показывают чудеса героизма, преодолевая пороги горно-таежных рек; а вскоре после нереста отмирают - прямо в реках, резко увеличивая их сапробность . Получается, что это такой своеобразный способ насытить органикой местообитание молоди. Другой вопрос, насколько он эффективен.

Угорь, напротив, плывет на размножение из рек в Саргассово море, причем его европейская популяция ради этого преодолевает (по течению) почти весь Атлантический океан. Молодь (опять же по течению, но уже по другому) возвращается к европейским рекам. Большого смысла в этом, кажется, нет. Считается, что сверхдлинные миграции угря отражают дрейф континентов, в ходе которого Атлантика постепенно расширяется, и угрям с каждым миллионом лет приходится плавать в родное море все дальше и дальше.

Некоторые группы рыб перешли к явной K-стратегии, главным образом путем живорождения. При этом оплодотворение внутреннее, число потомков гораздо меньше, но сами они в момент выхода в воду крупнее и жизнеспособнее. Наиболее известный пример - живородящие аквариумные рыбки Peciliidae (гуппи и прочие пецилии). Все аквариумисты знают, что развести их гораздо проще, чем любых других рыб. Сходным образом поступают, к примеру, акулы - они откладывают очень мало икринок (обычно 5-30), но очень крупных - у китовой акулы до 60 см (!) в диаметре, что позволяет вылупляться из них уже весьма крупным рыбам.

Земноводные . Амфибии имеют внутреннее оплодотворение и откладывают довольно крупную икру - причем обязательно в воду. Подобно насекомым, большинство земноводных амфибиотичны - то есть размножаются именно в воде и имеют водных рыбообразных личинок (головастиков), хотя взрослые животные большую часть жизни обитают на суше. В общем, здесь также можно говорить о перехвате головастиками новой среды обитания и пищевых ресурсов - это в общем верно, но на самом деле отражает глобальную неполноценность всего класса - земноводные просто не умеют иначе.

Крабы и забота о женщине . У многих ракообразных, особенно высших, взрослые особи столь надежно защищены хитиновым панцирем, что не могут спариваться, кроме как сразу после линьки у самки. Поэтому готовый к спариванию самец должен не просто найти самку своего вида, но и дождаться ее линьки, что может произойти, например, через несколько недель. Причем нужно именно ждать рядом, а не искать линяющую самку - поскольку при линьке и после нее животные становятся крайне уязвимы и стараются линять в надежных убежищах (где их трудно найти). Поэтому, например, у камчатских крабов взрослые самцы собирают вокруг себя несколько самок (гарем) и «пасут» их, спариваясь с теми, кто полинял, и их же обороняя от поедания (в первую очередь другими самками своего же гарема). Такая жизненно необходимая забота о самке имеет мало общего с легкомысленным «ухаживанием» позвоночных. Ситуация осложняется еще и тем, что в случае линьки самого самца он также может быть немедленно съеден своими самками, поэтому для линьки он вынужден покидать свой гарем и тщательно прятаться.

Гарпактициды и педофилия . Эти мелкие веслоногие рачки обладают слабым половым диморфизмом, да и межвидовые различия у них невелики; и возрастные изменения (от копеподитных стадий молоди к половозрелым) слабо заметны. Зато инстинкт спаривания у самцов весьма силен. Поэтому готовый к спариванию самец, роясь в донном наилке в поисках полового партнера, не проявляет разборчивости и спаривается практически с кем угодно - с самкой своего вида (если повезет!), или с самцом, или с копеподитом (то есть молодой особью), или с рачком совсем другого вида. Иногда их подобную активность принимают за попытку съесть партнера, но это попытка копуляции. В состоянии спаривания рачки плавают довольно долго, причем если в позиции самки также оказывается самец, он может тем временем также ловить себе партнера для спаривания; иногда таким образом получаются довольно длинные цепочки особей, лишь немногие из которых действительно спариваются.

Улитки и групповое спаривание . Легочные пресноводные улитки - гермафродиты, причем у некоторых из них определение пола при спаривании прямо определяется позицией самого животного - приблизительно по принципу «кто сверху, тот и самец». Например, речные чашечки (Ancylus fluviatilis ) для спаривания просто наползают одна на другую, а затем свешивают вниз совокупительные органы. Эта ситуация не мешает еще одной чашечке заползти сверху и копулировать с нижесидящей, и так далее. В итоге может образоваться стопка копулирующих особей, из которых самая нижняя выступает лишь как самка, а самая верхняя - как самец, а все остальные работают обоими системами органов (в отличие от глупых гарпактицид, которые могут лишь имитировать подобную ситуацию). Потом все расползаются и дружно откладывают яйца.

Бонеллия и определение пола судьбой . У сидячей морской эхиуриды бонеллии планктонная личинка, выходя в открытое плавание, еще не имеет определенного пола, но уже имеет не только расселительную, но и половую задачу - поиск самки. Если личинке удается найти взрослую самку бонеллии, она проникает в нее и развивается в самца (который всю жизнь потом живет внутри самки, оплодотворяя ее). Если же найти самку так и не удается, личинка в конце концов оседает на дно и сама становится самкой.

Популяции видов, у которых рождаемость и смертность в значительной мере зависят от действия внешних факторов, быстро изменяют свою численность. Периодические изменения численности популяций называются популяционными волнами. В некоторых случаях численность изменяется в тысячи и миллионы раз. Эти популяции редко достигают численности К и существуют за счет высокого значения r. Такой способ воспроизведения популяций называется r–стратегия.

R-стратегии: (Отбор на количество потомков)

1. Высокая плодовитость

2. Короткое время регенерации

3. Высокая численность

4. Обычно мелкие размеры особей (мелкие семена у растений)

5. Малая продолжительность жизни, большие затраты энергии на размножение

6. Кратковременность местообитаний

7. Низкая конкурентноспособность

r–Стратеги (эксплеренты) характеризуются низкой конкурентоспособностью, высокой плодовитостью, отсутствием заботы о потомстве, быстрым развитием и короткой продолжительностью жизни. r–Стратегов образно называют «шакалами», поскольку они способны за короткое время завоевывать освободившееся экологическое пространство.

Популяции видов, у которых рождаемость и смертность в значительной мере зависят от их плотности (то есть от характеристики самой популяции), в меньшей степени зависят от действия внешних факторов. Они поддерживают численность, близкую к величине К, поэтому способ воспроизведения таких популяций называется К–стратегия.

K-стратегия: (Отбор на качество потомков)

1. низкая плодовитость

2. значительная продолжительность жизни

3. крупные размеры особей и семян, мощные корневые системы

4. высокая конкурентноспособность, устойчивость на занимаемой территории

5. высокая специализация образа жизни

6. забота о потомстве

К–Стратеги (виоленты) характеризуются высокой конкурентоспособностью, низкой плодовитостью, заботой о потомстве, длительным развитием и длительной продолжительностью жизни. К–Стратегов образно называют «львами», поскольку они способны долгое время удерживать экологическое пространство.

Кроме r–стратегии и К–стратегии выделяется еще и S–стратегия. S–Стратеги (патиенты) населяют местообитания с неблагоприятными условиями жизни для большинства организмов, в которых конкуренция практически отсутствует. Поэтому S–стратегов образно называют «верблюдами». По низкому значению r они близки к «львам» (виолентам), а по высокому значению К – к «шакалам» (эксплерентам). По длительности развития и длительности жизни S–стратеги могут быть сходными и с r–стратегами, и с К–стратегами.

Для крупных (глобальной) популяций человека на определенном этапе характерен гиперболический рост

Открытие Хайнца фон Ферстера (Science,1960): рост населения Земли с глубокой древности до 1960–1970-х годов описывается очень простым уравнением и точным графиком – гиперболой (R 2 = 0.996, для периода 1000 – 1970 гг)

Доказательство того,что рост человечества -это не экспонента: удельная скорость роста увеличивается с ростом населения (через снижение смертности)

Причины гиперболического роста – помимо «обычных» обратных положительных связей неограниченного экспоненциального роста любой популяции, в обществе человека действуют дополнительные его «ускорители» .

Для любого уровня технологического развития существует строго определенный уровень численности населения (гипотеза Саймона Кузнеца - Майкла Кремера ) темпы же технологического роста пропорциональны, с одной стороны, наличному уровню технологического развития (чем шире технологическая база, тем больше изобретений можно сделать на ее основе), а с другой - численности населения (чем больше людей, тем больше среди них потенциальных изобретателей и новаторов). Получается система двойных положительных обратных связей , которая и раскручивает маховик гиперболического роста населения в мире: технологический рост - рост потолка несущей способности Земли - демографический рост - больше потенциальных изобретателей - ускорение технологического роста - ускоренный рост несущей способности Земли - еще более быстрый демографический рост - ускоренный рост числа потенциальных изобретателей - еще более быстрый технологический рост - дальнейшее ускорение роста несущей способности Земли и т. д.

Из-за того что рост населения снова и снова превышал очередной несущий предел среды, задаваемый очередным скачком роста технологий, в период гиперболического роста периодически возникали эпидемии, войны, голод и прочие ужасы (т.н. «Мальтузианская ловушка »).

Но по мере приближения к общему пределу насыщения среды (К) стали возникать обратные отрицательные связи уже тормозящие рост (женская грамотность, планирование семьи) через снижение рождаемости. Темпы роста снизились в основном за счет сокращения рождаемости (К-стратегия), тогда как до этого они росли за счет снижения смертности.

Строго гиперболический рост наблюдался у человечества с позднего палеолита (40 тыс. л.н.) только до 1970 г. Затем начался период снижения темпов роста, за счет общего демографического перехода , когда социальные факторы сперва снизили смертность, а чуть позднее - снизили и рождаемость. Главными факторами послужили: медицина, соцобеспечение и грамотность. Все это ознаменовало переход нашей глобальной популяции от r-стратегии к К-стратегии:вырастить пусть мало, зато качественных потомков . У людей это значит, прежде всего, – образованных, т.е. конкурентоспособных. А это стоит все дороже. Да и иметь много детей как в аграрном обществе - уже нет нужды.

Демографический переход - исторически быстрое снижение рождаемости и смертности, в результате чего воспроизводства населения сводится к простому замещению поколений. Этот процесс является частью перехода от традиционного общества (для которого характерна высокая рождаемость и высокая смертность) к индустриальному.